Бактерии

Бактерии
Научная классификация
Надцарство: Прокариоты
Царство: Бактерии
Латинское название
Bacteria
Подгруппы
  • Actinobacteria
  • Aquificae
  • Bacteroidetes/Chlorobi
  • Chlamydiae/Verrucomicrobia
  • Chloroflexi
  • Chrysiogenetes
  • Сине-зелёные водоросли (Cyanobacteria)
  • Deferribacteraceae
  • Deinococcus-Thermus
  • Dictyoglomi
  • Fibrobacteres/Acidobacteria
  • Грамположительные бактерии (Firmicutes)
  • Фузобактерии (Fusobacteria)
  • Gemmatimonadetes
  • Nitrospirae
  • Planctomycetes
  • Протеобактерии (Proteobacteria)
  • Спирохеты (Spirochaetes)
  • Thermodesulfobacteria
  • Thermomicrobia
  • Thermotogae
На Викивидах есть страница по этой теме

Бактерии (греч. βακτήριον — палочка) — группа прокариотных микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий. Предполагается, что видов бактерий существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей.

Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют исключительно важную роль в функционировании биосферы, например, лишь бактерии способны ассимилировать азот атмосферы.

До конца 1970-х годов термин «бактерии» был синонимом прокариот, но в 1977 на основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на царства архебактерий и эубактерий. Впоследствии чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор часто под бактериями понимают всех прокариот, в данной статье описаны лишь эубактерии. Однако эти две группы схожи и многие положения статьи справедливы также для архей — в подобных случаях используется термин «прокариоты» или сочетание «бактерии и археи».

В экологических и микробоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующих немицелиальных прокариот, противопоставляя их по функциям актиномицетам и цианобактериям.

Изучением бактерий занимается раздел микробиологии бактериология.

Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что бактерии — первые организмы, появившиеся на Земле.

Содержание

Строение

Основная статья: Строение бактериальной клетки

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток бактерии могут быть шаровидными (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты).

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

  • нуклеоид
  • рибосомы
  • цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.

Строение протопласта

ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ – мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотоситетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры – везикулы, хроматофоры, тилакоиды.

Вся генетическая информация необходимая для жизнедеятельности бактерий содержится в одной ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (бактериальная хромосома). ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома (имеется в единственном экземляре, т.е. все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы) в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

Клеточная оболочка и поверхностные структуры

Клеточная стенка – важный структурный элемент бактериальной клетки, однако, не обязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий – микоплазмов.

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20-80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов. В клеточной стенке имеются поры, диаметром 1-6 нм; которые делают ее проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2-3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула – аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10-20 нм, длина – 3-15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40-60 об/с.

Кроме жгутиков среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диметр 5-10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки – F-пили – необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.

Размеры

Размеры бактерий в среднем составляют 0,5-5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры 0,3-1 на 1-6 мкм, Staphylococcus aureus – диаметр 0,5-1 мкм, Bacillus subtilis 0,75 на 2-3 мкм. Крупнейшей из известных бактерией является Epulopiscium fishelsoni имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus. Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba – 10 на 50 мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмы. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1-0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например, табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа. По теоретическим подсчётам сферическая клетка диаметром менее 0,15-0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не помещаются все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.

Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличаюшиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, живая их природа ставится под сомнение.

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает в квадрате, а объём – в кубе, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.

Многоклеточность у бактерий

Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, не зависимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью. В большинстве случаев это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать. Подобные явления наряду с образованием одноклеточными эубактериями морфологически и функционально дифференцированных клеток — необходимые предпосылки для возникновения у них истинной многоклеточности.

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

  • его клетки должны быть агрегированны
  • между клетками должно осуществляться разделение функций
  • между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты

Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток – микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты. Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.

Подвижность и поведение бактерий

Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение спирохет, которые извиваются благодаря аксиальным нитям, близким по строению к жгутикам, но расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий, не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред. Его механизм пока не выявлен. Наконец, бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы.

Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемой теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис.

Метаболизм

Конструктивный метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты, если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными. Большая часть бактерий принадлежит к сапрофитам, не зависящие от других организмов, но использующие синтезированные ими органические вещества. Существует также рад бактерий, требующих наличия в среде небольшого круга определённых органических веществ (аминокислот, витаминов), которых они не могут синтезировать самостоятельно и, наконец, гетеротрофы, которые нуждаются лишь в одном довольно низкомолекулярном источнике углерода (сахар, спирт, кислота). Некоторые из них отличаются высокой специализацией (Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту), другие в качестве единственного источника углерода и энергии могут использовать сотни различных соединений (многие Pseudomonas).

Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно всем живым организмам), так и за счёт молекулярного азота (вместе с археями). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата, серу — в виде сульфата или реже сульфида.

Энергетический метаболизм

Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.

Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное мембранзависимое фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге сбрасывают электрон на кислород, бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат, углекислый газ, сульфат анион, нитрат анион и др.; см. анаэробное дыхание), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный (водород, аммиак, сероводород и др.), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией CO2 (см. хемосинтез).

Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии, красные и криптофитовые водоросли — единственные фотосинтезирующие организмы, содержащие фикобилипротеины.

Все бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы I. Во-первых это пурпурные и зелёные нитчатые бактерий, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф) +, использующийся для ассимиляции CO2. Во-вторых это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф) +. В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.

Типы жизни

Объединить типы конструктивного и энергетического метаболизма можно в следующей таблице:

Способы существования живых организмов (матрица Львова)
Источник энергии Донор электрона Источник углерода Название способа существования Представители
ОВР Неорганические соединения Углекислый газ Хемолитоавтотрофия Нитрифицирующие, тионовые, ацидофильные железобактерии
Органические соединения Хемолитогетеротрофия Метанообразующие архебактерии, водородные бактерии
Органические вещества Углекислый газ Хемоорганоавтотрофия Факультативные метилотрофы, окисляющие муравьиную кислоту бактерии
Органические соединения Хемоорганогетеротрофия Большинство прокариот, из эукариот: животные, грибы, человек
Свет Неорганические соединения Углекислый газ Фотолитоавтотрофия Цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии, из эукариот: растения
Органические соединения Фотолитогетеротрофия Некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии
Органические вещества Углекислый газ Фотоорганоавтотрофия Некоторые пурпурные бактерии
Органические вещества Фотоорганогетеротрофия Галобактерии, некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии

Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот в разы больше чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии). Каждую строчку таблицы можно поделить ещё надвое по акцептору электрона: это либо кислород (аэробы), либо другие соединения (анаэробы).

Размножение и устройство генетического аппарата

Размножение бактерий

Бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь простым митотическим делением или почкованием. Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

Генетический аппарат

Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность расположены у бактерий в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК — хромосоме. Область где локализована хромосома называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.

Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»).

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации. Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так что они теряются с частотой менее 10-7 в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В них кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам, разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации также находятся в плазмидах.

В ДНК бактерий выделяются транспозоны — мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК (в том числе в другие клетки). Эти сегменты неспособны к автономной репликации, и содержат IS-сегменты — участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.

Горизонтальный перенос генов

У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида. Аналогично бактериальная клетка может поглощать и включать в геном ДНК, свободно находящуюся в среде с высокой степенью гомологии с собственной ДНК.

Кроме этого возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон. Известен процесс обмена генетической информации при помощи умеренных фагов. Вероятность включения гена плазмиды в хромосому составляет около 10-4 — 10-7.

При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.

Покоящиеся и некультивируемые формы бактерий


Этот раздел статьи ещё не написан.
Согласно замыслу одного из участников Википедии, на этом месте должен располагаться раздел, посвящённый покоящимся формам бактерий.
Вы можете помочь проекту, написав этот раздел.

Классификация

Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берги (19841987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы; отдел с единственным классом Mollicutes) и Mendosicutes (археи).

В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и именно она используется в Википедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный еще в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК, который позволил выделить несколько филогентических ветвей эубактерий и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации. Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10-60 % — один род, менее 10 % — разные рода.

Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутсвует и в той и в другой. В то же систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга, часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов.

Экологические и биосферные функции

Бактерии наряду с археями (эволюционные взаимоотношения между ними ещё до конца не изучены) были первыми живыми организмами на Земле. Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток около 1,9-1,7 млрд лет назад. Таким образом, именно функциональное разнообразие бактерий и архей сформировало все пути трансформации вещества в биосфере, эукариоты внедрились в биосферу намного позже и изменили лишь количественные аспекты её функционирования, но не качественные.

Количество клеток прокариот оценивается в 4-6 1030, их суммарная биомасса составляет 350-550 млрд. т., в ней запасено 60-100% от углерода всех растений, а запас азота и фосфора в виду его большего содержания в бактериях на порядок превосходит запас этих элементов в фитомассе Земли. Уже на основании этого можно оценить вклад бактерий в функционирование основных биогеохимических циклов.

Бактерии способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так и при отсутствии (анаэробы). Участвуют в формировании структуры и плодородия почв, в образовании и разрушении полезных ископаемых; поддерживают запасы углекислого газа в атмосфере.

Используются в пищевой, микробиологической, химической и других отраслях промышленности. Патогенные (болезнетворные) бактерии — возбудители болезней растений, животных и человека.

Бактерии и человек

Биотехнология

Этот раздел статьи ещё не написан.
Согласно замыслу одного из участников Википедии, на этом месте должен располагаться раздел, посвящённый использованию бактерий в промышленности и генной инжинерии.
Вы можете помочь проекту, написав этот раздел.

Патогенные бактерии

Этот раздел статьи ещё не написан.
Согласно замыслу одного из участников Википедии, на этом месте должен располагаться раздел, посвящённый патогенным бактериям.
Вы можете помочь проекту, написав этот раздел.

Бактерии в повседневной жизни

По данным корейских исследователей, количество бактерий на ручках тележек крупных магазинов, достигает 270 колоний на квадратный см. Второе место занимают компьютерные «мышки» в Интернет-кафе (170 колоний на ту же площадь); третье место принадлежит поручням в общественном транспорте (90 колоний). Ручки кабинок общественных уборных, вопреки ожиданиям, занимают лишь четвертое место — 80 колоний вредных микроорганизмов.

Для того чтобы уберечься от всех видов микроорганизмов, которые были обнаружены на предметах общественного пользования в ходе исследования, достаточно регулярно мыть руки с мылом.

Литература

  • Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. – М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)
 
Начальная страница  » 
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ы Э Ю Я
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Home